Aspectos reproductivos del matorral de "cistaceae" en el litoral onubense

Resumen

La familia Cistaceae, íntimamente relacionada con Bixaceae y Cochlospermaceae (Or. Bixales o Cistales) está integrada por ocho géneros: Cistus L., Halimim (Dunal) Spach, Xolantha Rafin, Heliantheum Miller y Fumana (Dunal) Spach, distribuidos fundamentalmente por la región mediterránea y Hudsonia L., Lechea Kalm. Y Crocanthemum Spach, distribuidos por el continente americano. Los géneros mediterráneos son componentes importantes de los matorrales degradados. Las distintas especies de Cistus, Halimium y Xolantha viven en sustratos acidófilos (areniscas, pizarras y granitos), mientras que Fumana, Helianthemum y algunas especies de Cistus lo hacen en los basófilos (calizas, margocalizas y dolomías). Es conocido que la mayoría de los géneros de Cistaceae tienen hibridación interespecífica. La hibridación seguida de duplicación cromosómica ha jugado un papel importante en la evolución de Fumana, Xolantha (GALLEGO & APARICIO, 1992) y quizás de Helianthemum (MARKOVA, 1975), pero no en Cistus y Halimium. Estos dos últimos géneros son diploides de número básico x=9 y por sus caracteres citogenéticos son considerados los más primitivos dentro del a familia (MARKOVA, 1975). Las Cistaceae presentan flores regulares, hermafroditas, con 3-5 sépalos y por lo general con pétalos vistosos. Estas flores son solitarias (en Cistus ladanifer) o se disponen formando inflorescencias cimosas (en las restantes especies). Frecuentemente tienen numerosos estambres que en algunas especies son sensibles al tacto. El ovario es súpero con 3 ó 5-10 carpelos soldados y el fruto es una cápsula con numerosas semillas. El género Cistus se diferencia de sus congéneres familiares por tener cápsulas que se abren por 5 ó c. 10 valvas (en los restantes géneros se abren por 3 valvas) y por presentar un disco nectarífero receptacular situado entre el androceo y el gineceo (FAHN, 1982). Este género lo conforman 16 especies leñosas, la mayoría del oeste de la Región Mediterránea. La especie en la que se centra el estudio, la jara pringosa (Cistus ladanifer L.), tiene cápsulas que se abren por (5)8-10 valvas y los tallos y hojas jóvenes de la planta están recubiertos de un ládano pegajosos que le confiere, sobre todo en verano, un olor especial. Esta especie vive típicamente en los suelos pobres, termófilos y secos del S de Francia y de la mayor parte de la Península Ibérica, N de Marruecos y N de Argelia. Prefiere los suelos arenosos, pizarrosos o graníticos a los arcillosos. Ocupa enormes extensiones en Sierra Morena (S de España) y en el Rif (N de Marruecos) en formaciones casi puras y muy densas (MARTIN BOLAÑOS, 1947). Los individuos son de vida corta (15-25 años), leñosos, ramificados y erectos que llegan a tener muy frecuentemente hasta 3,5 m de altura. Las hojas, dispuestas sólo en los tallos jóvenes de primavera e invierno, son opuestas, elípticas y subsentadas. En los extremos de cada rama del año anterior se organiza, al final del invierno, una inflorescencia tirsoidea. El eje de cada inflorescencia desarrolla 1-4(5) pares de ramitas opuestas uniflorales, cada una de las cuales tiene de 1-3 pares de hojas y varias brácteas cordadas, de base rojiza que envuelven parcialmente al único botón floral; en el momento de la antesis el pedicelo de la flor se alarga, los sépalos se arquean y la flor abierta queda totalmente libre del conjunto de brácteas; tras la antesis los sépalos recobran la posición de preantesis y envuelven al ovario. Durante la maduración del fruto, las brácteas y hojas del tallito ha alcanzado la madurez, a comienzos de verano, los sépalos caen quedando cada cápsula madura en el extremo del tallito afilo. Durante todos estos acontecimientos, el eje principal de la inflorescencia sigue creciendo y desarrollando hojas nuevas hasta el comienzo del verano. Diversos aspectos de la biología de Cistus ladanifer han sido estudiados con anterioridad. Se conocen datos de la floración y fructificación (BRANDT & GOTTSBERGER, 1988; HERRERA, J., 1992; TALAVERA et al., 1993; ORTIZ, 1994), de la hibridación (DANSEREAU, 1941b) y la de la dispersión (MALO & SUAREZ, 1996, 1998) y germinación de sus semillas (CORRAL et al., 1990; VALBUENA et al., 1992; PEREZ-GARCIA, 1997). Sin embargo, aspectos tales como la efectividad de los polinizadores, el flujo génico (vía polen o semillas), la fecundación, la dispersión abiótica e interacción con invertebrados, la magnitud del banco de semillas o la dinámica poblacional están escasamente documentados. El objetivo de la presente memoria doctoral es profundizar en el conocimiento del ciclo reproductivo de Cistus ladanifer, profundizando en aquéllos aspectos menos conocidos.