Los briozoos del katiense superior de la cadena ibérica oriental (NE de España)

Resumen

Los briozoos fueron uno de los principales grupos de invertebrados que dominaron las plataformas carbonatadas del Ordovícico y han sido ampliamente estudiados en Norteamérica, los países bálticos y escandinavos, en el este de Europa y en Siberia. Sin embargo, los briozoos que poblaron las plataformas carbonatas del borde norte de Gondwana en el Ordovícico no han sido estudiados en profundidad hasta los trabajos de Conti (1990) en Cerdeña y Ernst & Key (2007) en la Montaña Negra. En la Formación Calizas de Cistideos, nombre que reciben lo carbonatos del Ordovícico Superior en la Cadena Ibérica Oriental, hay indicios de una gran abundancia de ellos (Hafenrichter, 1979; Vennin et al.,1998), llegando a ser el segundo grupo fósil en abundancia de la formación, después de los cistideos. En la Formación Calizas de Cistideos, de una edad Katiense superior (Ordovícico Superior), están representados todos los órdenes de la clase Stenolaemata que estaban ya presentes desde la transición Ordovícico Inferior-Medio: Cryptostomata, Cyclostomata, Cystoporata, Fenestrata y Trepostomata (Jiménez-Sánchez et al., 2007). Y al contrario de lo que ocurrió en el resto del mundo, los briozoos registrados en el Ordovícico de la Cordillera Ibérica, y los de las otras localidades del Área Mediterránea (entendiendo por Área Mediterránea las regiones del norte de África y del sur y centro de Europa), no alcanzaron su pico de máxima biodiversidad hasta el Katiense superior. Ello fue debido a que hasta esa edad en la región estudiada no se dieron las condiciones adecuadas para la formación de una plataforma carbonatada que permitiera el desarrollo masivo y la preservación fósil de estos organismos. Desde el Cámbrico Medio existía en el margen norte de Gondwana (representado hoy día por el Área Mediterránea) una plataforma siliciclástica que duró hasta finales del Katiense inferior. Las conclusiones de esta tesis son: Se han estudiado los briozoos de la Formación Calizas de Cistideos (Katiense superior) en la Cadena Ibérica Oriental (NE de España), en sus aspectos sistemáticos y paleobiogeográficos principales. En las 231 láminas delgadas estudiadas se han identificado 29 especies de briozoos. Doce de ellas son nuevas especies, aunque únicamente a 9 se les propone un nombre, que debe considerarse nome nudum hasta su definición formal. Estas nuevas especies son: Ceramoporella inclinata, Dybowskites ernsti, Iberostomata fombuenensis, Jifarahpora acanthostylita, Monticulipora cystiphragmata, Prophyllodictya javieri, Pseudoctitoporella iberiensis, Prasopora spjeldnaesi, Ulrichostylus? interradiatus, Eridotrypa sp. nov., Heterotrypa sp. nov. y Monticuliporidae gen. et sp. nov. Nueve especies eran ya conocidas en otras regiones del Área Mediterránea y otros paleocontinentes: Ceramopora? lindströmi, Chasmatopora hypnoides, Diplotrypa gemmata, Eridotrypa oblicua, Hallopora elegantula, Kukersella borealis, Monticulipora kolaluensis, Prasopora carnica y Ulrichostylus radiatus. Y 8 especies quedan en nomenclatura abierta: Graptodictya cf. meneghinii, Hallopora cf. peculiaris, Matsutrypa cf. rogeri, Parvohallopora cf. ramosa, Amalgamoporus? sp., Calloporella sp., Glauconomella sp. y Pseudohornera sp. Las especies descritas representan a los cinco órdenes de briozoos ya presentes desde el Ordovícico Medio y pertenecen a 24 géneros, 2 de ellos nuevos: Iberostomata y Monticuliporidae gen. nov. Veintidos géneros se asignan a 13 familias: Artrostylidae, Ptilodictyidae, Rhinidictydae, Stictoporellidae e Hyphasmoporidae (orden Cryptostomata); Ceramoporidae (orden Cystoporata); Crownoporidae (orden Cyclostomata); Phylloporinidae (orden Fenestrata); y Halloporidae, Heterotrypidae, Monticuliporidae, Ralfimartitidae, y Trematoporidae (orden Trematopora). Y dos quedan como incertae sedis: Jifarahpora y Prophyllodictya. El estudio filogenético del nuevo género Iberostomata pone de manifiesto que la clasificación genérica y supragenérica realizada mediante sistemática tradicional falla con un gran número de géneros y familias. Siguiendo la metodología cladística hemos analizado las familias incluidas dentro del suborden Ptilodictyina, con un total de 11 familias, y 26 géneros pertenecientes a las familias con las que Iberostomata tiene, después de realizados los primeros análisis, una relación filética más próxima. Se han codificado 27 caracteres, todos ellos binarios, excepto el carácter 7 que presenta 5 estados y el carácter 12 que presenta 4 estados. Los resultados permiten proponer incluir el nuevo género Iberostomata en la familia Rhinidictydae y excluir de ella a los géneros Goniotrypa, Jungganotrypa y Prophyllodictya por no poseer las sinapomorfías que caracterizan a la familia (presencia de espinas murales en la mesoteca y presencia de cistoporos o vesículas); poner en sinomimia la familia monogenérica Phragmopheridae con la familia Rhinidictydae, ya que su único género presenta las sinapomorfías que definen a la familia Rhinidictydae; disolver la familia Intraporidae pues sus géneros (Intrapora y Coscinella) no están unidos por ninguna sinapomorfía; mantener la familia Stictoporellidae, pero excluir de ella a los géneros Artrovidictya y Amurodictya (pues carecen de la sinapomorfía que define a la familia: presencia de pústulas en sus paredes), que junto con el género Phrophyllodictya quedan como incertae sedis; y proponer una nueva familia, que no definiremos aun, para acoger a los géneros Goniotrypa y Jungganotrypa, pues ambos comparten la sinapomorfía: presencia de bordes longitudinales extrazoeciales. Se ha realizado un estudio paleobiogeográfico utilizando métodos multivariantes de ordenación y agrupación jerárquica, elaborando una matriz que incluye la presencia/ausencia de 137 géneros en 45 localidades de los principales paleocontienentes ordovícicos. Los principales resultados son: Durante el Katiense superior se pueden diferenciar tres provincias de briozoos: la Provincia Laurencia-Siberiana, la Provincia Báltica y la Provincia Mediterránea. La Provincia Mediterránea es la que tiene una identidad faunística más marcada, con las proyecciones de sus localidades en los gráficos elaborados en posiciones bien separadas del resto. La mayoría de los géneros que integran la Provincia Mediterránea procedes de los paleocontinentes tropicales, especialmente Báltica, pero durante la edad estudiada llegaron a desarrollarse allí hasta 22 géneros endémicos. Además de las localidades tradicionales del norte de África y del suroeste y centro de Europa, también queda incluido en ella el norte de la India. De esta forma, la Provincia Mediterránea ocuparía el margen norteafricano de Gondwana, en latitudes templadas comprendidas aproximadamente entre los 45º sur de Libia y Marruecos y los 60º sur de los Alpes Cárnicos y del norte de la India, de acuerdo con la reconstrucción paleogeográfica propuesta. Las asociaciones de briozoos de los paleocontinentes de Laurencia y Siberia son prácticamente indiferenciables, con los métodos estadísticos empleados, durante el Katiense superior. Esto confirma una reducción del endemismo durante el periodo estudiado en la región paleoecuatorial, debida posiblemente a un acercamiento de los paleocontinentes implicados. Los pequeños paleocontinentes de Altái Sayan, en el margen de Siberia, y el Sur de China, en el margen tropical de Gondwana, quedan asignados a la Provincia Laurencia-Siberiana. Los briozoos del paleocontinente de Báltica, más los de Avalonia, mantienen una firma faunística diferenciada de la de los demás paleocontinentes tropicales, a pesar de su acercamiento a lo largo del Ordovícico. Se confirma la permanencia de la Provincia Báltica de briozoos durante el Katiense inferior. De los géneros endémicos de la Provincia Mediterránea durante el Katiense superior, ocho de ellos se conocían en los paleocontinentes ecuatoriales en edades anteriores. Su extinción en las regiones tropicales y su refugio en latitudes intermedias, en el momento en que sobre éstas se desarrollaban plataformas carbonatadas, concuerda con la hipótesis de un calentamiento global, previo a la glaciación hirnantiense. Se trataría de géneros fuertemente estenotérmicos que no habrían soportado el incremento de temperatura de la región tropical.