Ecología evolutiva de la reproducción en dos pinos mediterráneospinus pinaster ait. Y pinus halepensis mill

Resumen

El estudio de los caracteres de historia vital, es central en biología evolutiva y ecología pues están íntimamente relacionados con el entorno de los organismos. Entre ellos destacan caracteres reproductivos como el tamaño umbral de reproducción, la fecundidad y el reparto del esfuerzo reproductor a lo largo de la vida. Su estudio ayuda a entender procesos adaptativos pasados y a inferir los futuros. En el caso de los árboles forestales, este conocimiento es particularmente valioso y urgente dado el papel básico de los árboles forestales ecosistemas de todo el mundo. Los caracteres de historia vital pueden ser definidos a nivel de especie, pero comúnmente también existe variación intraespecífica entre y dentro de poblaciones. En el caso de numerosas especies vegetales, es común observar cómo el momento de floración es variable y está relacionado con presiones selectivas naturales. Esta relación puede deberse a causas plásticas o genéticas. Un requisito para que se den respuestas a nivel genético es la existencia de variación genética aditiva. Ésta puede ser revelada mediante estudios de genética cuantitativa o estudios de selección artificial. Además, según la teoría de historia vital, la expresión de caracteres relacionados con la aptitud biológica (fitness) está limitada por la existencia de costes o compensaciones ente funciones. Pinus pinaster Ait. y P. halepensis Mill. son dos especies de pinos mediterráneos que presentan numerosas ventajas para el estudio de caracteres reproductivos en árboles desde un enfoque ecológico-evolutivo. Usando estas especies como modelo, es posible integrar aspectos como la diferenciación entre poblaciones, adaptación local pasada y futura, plasticidad, arquitectura genética y relación con otros caracteres adaptativos. -objetivos- Los objetivos del presente estudio fueron, en primer lugar, documentar la diferenciación entre poblaciones para caracteres de historia vital reproductivos. Segundo, evaluar la hipótesis de que los caracteres de historia vital están relacionados con el ambiente mediante procesos de plasticidad fenotípica y de cambio genético. Tercero, estimar parámetros de genética cuantitativa para caracteres reproductivos de historia vital. Cuarto, comprobar la hipótesis de que la inversión en reproducción conlleva costes o compensaciones en otros caracteres adaptativos, tanto a nivel fenotípico como genético. -material y métodos- Las especies objeto de estudio se distribuyen de forma natural en la cuenca mediterránea, ocupando grandes extensiones. P. pinaster tiene un nicho ecológico particularmente amplio y existe una notable diferenciación genética entre poblaciones, mientras que P. halepensis, es muy tolerante a la sequía y presenta una menor diferenciación entre sus poblaciones, al menos en caracteres moleculares neutros. Los datos utilizados en este estudio provienen de ensayos de ambiente común (common gardens) de tres tipos: ensayos de procedencias, ensayos de progenies y ensayos de procedencias-progenies, que contienen material genético procedente de poblaciones naturales y de programas de mejora. Esto permite estimar hasta qué punto la expresión fenotípica de los caracteres tiene una base genética, y cuando los ensayos están replicados en ambientes contrastados, saber si esa expresión puede ser plástica. Además se recabó información sobre parámetros climáticos de las zonas de origen de las poblaciones naturales para conocer su relación con caracteres fenotípicos. En el caso de P. pinaster, esta relación se comprobó después de controlar mediante datos de marcadores microsatélite las posibles interferencias debidas a la existencia de una fuerte estructura genética en la especie. Los caracteres obtenidos en los ensayos de ambiente común estuvieron relacionados con el crecimiento vegetativo (altura total, diámetro normal, rectitud) y con la reproducción (presencia o ausencia y cuantificación de la reproducción masculina y femenina). Para P. halepensis, también se llevó a cabo un experimento de eliminación de conos femeninos para revelar la existencia de costes somáticos de reproducción. El análisis de los datos se realizó aplicando modelos mixtos lineales (variables gaussianas) y generalizados (variables no gaussianas). -resultados y discusión- En ambas especies, la existencia de diferenciación entre poblaciones para caracteres de historia vital reproductivos fue un hallazgo generalizado. Además los valores medios por población ¿particularmente en lo relativo a la función femenina- covariaron con el ambiente originario de las poblaciones, de forma que una inversión temprana e intensa en reproducción se asoció con valores ambientales poco favorables para el crecimiento (baja calidad de estación). Esta correlación es coherente con la función adaptativa de los caracteres reproductivos en árboles forestales, tal como se ha descrito en otros caracteres con variación clinal como puede ser la fecha de cese de crecimiento. Sin embargo, en P. pinaster no se hallaron tendencias clinales de variación en el tamaño umbral de reproducción masculino. Ello puede estar relacionado con patrones de asignación sexual fuertemente dependientes de la altura del árbol, ya que éste determina las condiciones de dispersión de polen. La influencia del ambiente externo (plasticidad) en la expresión de caracteres reproductivos fue constatada en P. halepensis. De forma paralela a los patrones observados en diferenciación genética, un ambiente más limitante para el crecimiento se relacionó con una aceleración en el desarrollo ontogénico. En ambas especies, es destacable la ausencia de interacción genotipo x ambiente para caracteres reproductivos, contrastando con los resultados en crecimiento vegetativo. Las respuestas adaptativas plásticas frente a cambios ambientales pueden atenuar la necesidad de un cambio genético. Por otro lado, la existencia de valores altos de varianza genética y heredabilidades de moderadas a altas para caracteres de historia vital reproductivos facilitan los procesos continuos de adaptación local. Esta posibilidad está respaldada por la existencia de una marcada respuesta a la selección artificial en P. pinaster. A nivel somático, se constató la existencia de costes de reproducción femenina en P. halepensis mediante un experimento de manipulación, pero no mediante estudios correlacionales. En esta especie, la inversión en reproducción tuvo un mayor efecto en la reproducción futura que en el crecimiento. A nivel genético, los costes de reproducción en términos de crecimiento presentaron patrones variables, en función de la especie y el ambiente considerados. Sin embargo, varios caracteres reproductivos mostraron una fuerte respuesta correlacionada a la selección para crecimiento en P. pinaster, lo que constituye evidencia de la existencia de compensaciones a nivel genético entre reproducción y crecimiento. Desde el punto de vista del manejo forestal, se desaconseja utilizar el tamaño como único indicador de aptitud biológica. Aunque es cierto que los árboles grandes tienden a producir un mayor número de descendientes, esta relación es difusa y en gran medida puede no tener una base genética. Al contrario, bajo un nuevo paradigma de gestión forestal adaptativa frente al cambio global, se propone incluir los caracteres reproductivos a la hora de definir de forma más precisa la aptitud biológica.